Лига Палеонтологии

Зауроподы — самые крупные сухопутные животные в истории планеты. Высокое видовое разнообразие и широкое географическое распространение говорит об успешности группы. Эти животные были везде и на протяжении почти всего мезозоя. Во многом секрет их успешности кроется в длинной шее. Но как именно эта шея помогала успешности, до конца неясно. Разобраться в этом нам помогут исследования, опубликованные в апреле прошлого года. Палеонтологи смогли полностью воссоздать скелет спинофорозавра — тринадцатиметрового среднеюрского зауропода, и разузнать, как эти ребята держали шею, и как это помогало в поиске пищи.

Спинофорозавр (Spinophorosaurus nigerensis).167 млн лет назад, Нигер

Зауроподы начинают свою историю с триаса, более 200 млн лет назад, а заканчивают её вместе со всеми нептичьими динозаврами на мел-палеогеновой границе, 66 млн лет назад. На протяжении почти 150 млн лет характерные черты зауроподов не менялись: четырёхногие, крупные динозавры с длинной шеей и хвостом. Размеры могли быть разнообразными: от островных карликов европазавров весом в тонну до исполинских аргентинозавров весом более 50 тонн. Также в эволюции наблюдаются как значительное удлинение шеи или хвоста, так и их укорачивание. Но в целом тенденция у них остаётся одинаковая во все времена мезозоя.

Европазавр

Титанозавриды

Ранее проведённые исследования не допускали высокую гибкость шеи. Предполагалось, что шея была прямой, как стрела, и опущенной ниже плеч. В 2007-м году был обнаружен скелет спинофорозавра, который помог реконструировать его телосложение. Но только в 2020-м году была создана 3D-модель динозавра. Новая реконструкция показала, что спинофорозавр имел высокие плечи и шею, поднятую намного выше уровня плеч.

Красным обозначены кости голотипа, жёлтым — паратип, зелёным — кости близкородственных видов, серым — реконструированные кости

А. 1) Максимальное сгибание шеи назад. 2) Максимально высокое положение головы — 7,16 метров. 3) Тревожное положение шеи. 4) Нейтральное положение шеи. 5) Максимально низкое положение головы — 0,72 метра. 6) Максимальное сгибание шеи вперёд. В. Сравнение соотношения бедро/плечевая кость к углу крестца для разных видов зауроподов. Заметна корреляция: чем меньше бедро по отношению к плечу, тем больше угол крестца.

До этого большинство исследований, изучающих зауроподов и способ их кормления, концентрировались в основном на шее и зубах животных. Но важно отметить, что есть связь между соотношением длин передних и задних конечностей к положению шеи, помогающая в стратегии питания. Чем выше передние конечности по отношению к задним, тем выше расположена шея, а значит, зауропод мог эффективнее искать пищу. Это может показаться незначительной деталью, но это не так.

Разные зауроподы использовали разные стратегии. Брахиозавры обзавелись практически вертикальной, сверхдлинной шеей, что может нам говорить о вынужденном постоянном поиске еды с высоты более 15 метров. В то же время диплодоки в подобном поиске не нуждались и имели шею короче, чем у брахиозавров, и ниже плеч.

Положение шеи относительно разницы длины бедро/плечо к углу крестца. Особое внимание уделите диплодоцидам (Diplodocoidea) и брахиозаврам (Brachiosauridie)

Вроде бы ничего сверхважного мы не узнали, но, тем не менее, данное исследование показывает, как небольшая мелочь может раскрыть новые и интересные аспекты жизни ящеров, вымерших десятки миллионов лет назад. Ведь длина ног не просто показывает нам, что динозавры с вертикальной шеей могли смотреть дальше. Это новые открытые двери для изучения палеоэкологии. Что за кормовая база была у брахиозавра, а что ел диплодок? Жили-то они в одно время. Почему динозавры, в целом имеющие схожее телосложение, так разительно отличаются в маленьких деталях, отчего полностью меняется их образ жизни? Мы всего лишь изменили соотношения бедро/плечо с коэффициента 1,6 к 1,0, а животные уже начали по-разному смотреть на мир, на способы выживания, на стратегии питания.

Сравните, как отличаются реконструкции спинофорозавра 2009-го года и 2020-го:

А — реконструкция 2009-го года. В — реконструкция 2020-го года

Перевёл и адаптировал: Мартин Авиански

Оригинальная статья на Nature.com

Вы можете поддержать меня рублём:

Яндекс-Юmoney (4100 1164 4381 2085) или Сбер: 4276 5500 5934 1969

P.S. Касательно анонса серии постов. Работа ведётся. Сейчас изучаю возможности запилить красивые таймлайны. Я изначально хотел ими заняться, но вот тут @remisha и другие прям отдельно попросили иллюстрировать подобные посты, что навело меня на мысли о новых сериях. Пока не знаю, как это сделать. Если у вас есть уроки по фш или в других редакторах "как рисовать таймлайн", чтобы прям масштабненько и с картиночками, скиньте в комментах.

Гигантозавр (лат. Giganotosaurus) — огромный хищник из Аргентины, обитавший в эпоху мелов ого периода 100-97 млн лет назад.

Окаменевшие останки были найдены Рубеном Каролини, охотником за ископаемыми, который 25 июля 1993 года обнаружил большую берцовую кость динозавра, выступающую из земли в месторождениях формации Рио Лимэй, в 18 км к югу от города Эль-Чокун в Патагонии, провинция Неукен, Аргентина. При извлечении окаменелостей выяснилось, что посткраниальный скелет был расчленен, а части черепа разбросаны на площади около 10 метров. В 1995 году аргентинские палеонтологи Рудольфо Кориа и Леонардо Салгадо описали эту находку под видом Giganotosaurus carolinii - «гигантский ящер» и назвали его в честь Рубена Каролини, нашедшего останки. В экземпляре (MUCPv-Ch1) сохранилось около 70 % костей, включая части черепа, таза, костей конечностей и большинство позвонков, первоначально размер особи был оценен в 12,5 метров (41 фут) в длину. Экземпляр хранится в палеонтологическом музее Эрнесто Бахманна.

Рубен Каролини и челюсть гиганотозавра (образец MUCPv-95)

В 1998 году Хорхе Кальво и Рудольфо Кориа описали обломок нижней челюсти, содержащий несколько зубов (образец MUCPv-95), признав его идентичным роду Giganotosaurus carolinii. Этот образец был найден в Сьерро Лос Кандильерос, провинция Неукен, в 1987 году и был кратко описан Кальво в 1989 году как вероятно неизвестный теропод. Этот образец был на 8% крупнее аналогичной кости голотипа, достигая 61 см в длину, и хотя эта часть челюсти является неполной, Кориа и Кальво предположили, что если череп голотипа (образец MUCPv-Ch1) достигал около 1,8 метра (6 футов) в длину, то найденный более крупный образец, вероятно, принадлежал черепу длинной 1,95 метра (6,4 фута), являясь самым крупным черепом теропода. Однако повторное исследование канадского палеонтолога Филлипа Карри и Рудольфо Кориа в 2002 году снизило максимальную длину черепа до 1,6 м. В 2004 году Джерард Маззетта с коллегами отметили, что хотя бедренная кость голотипа гиган

анотозавра была на 5 см (2 дюйма) больше, чем у тираннозавра "Сью", его голень была на 8 см (3 дюйма) короче.

В 2006 году палеонтологи Рудолф Кориа и Филлип Карри описали еще один вид - Mapusaurus roseae, образец состоял из нескольких костей, найденных в 1997 году. Гиганотозавр и мапузавр были объединены в одну группу Giganotosaurini.

Гиганотозавр считается одним из крупнейших хищных динозавров. В 1997 году Рудольфо Кориа оценил его размер в 13,7-14,3 метра в длину и 8-10 тонн веса. В 2001 году Франк Сибахер, используя новый метод расчета размеров и массы тела, определил его размер в 12,5 метров и 6,6 тонны веса.В 2012 году Мэтью Т. Каранно и соавт. отметили, что хотя гиганотозавр и получил особое внимание из-за его огромных размеров, многие элементы его черепа не сохранились, что приводит к неопределенности и двусмысленности в определении общей длины черепа. Также они обратили внимание на то, что сами кости скелета, гиганотозавра и кархародонтозавра, были такого же размера, как и у тираннозавра. В отличие от кархародонтозавра, гиганотозавр обладал более высоким черепом с высокой закругленной передней частью, у него более развита орнаментация черепа — гребни на носовых костях, над глазами. В остальном эти животные очень схожи между собой. Следует отметить, что в отличие от тираннозавра, гиганотозавры не обладали достаточно развитым бинокулярным зрением, а их мозг был несколько меньше по объему, таким образом, гиганотозавры обладали более примитивными чертами по сравнению с тираннозавром.

Частичный череп голотипа MUCPv-Ch1(восстанавливаются белые части) с левым зубным фоном на заднем плане, Палеонтологический музей Эрнесто Бахмана

Хотя череп гиганотозавра не полностью известен, кажется, что он был низким. Верхняя челюсть имела длинный зубной ряд 92 см (36 дюймов), была глубокой сверху вниз, а ее верхний и нижний края были почти параллельны. Верхняя челюсть имела выраженный отросток (проекция) под ноздрей и небольшое эллиптическое отверстие (отверстие), как у аллозавра и тираннозавра. Носовая кость была очень морщинистой (грубой и морщинистой), и эти морщины продолжались в обратном направлении, покрывая всю верхнюю поверхность этой кости. Слезная кость перед глазом имела выпуклый морщинистый гребень (или рог), направленный вверх под задним углом. Гребень был похож на гребень и имел глубокие углубления. Посторбитальная кость за глазом имела направленный вниз и назад направленный отросток югального отростка, который проецировался на орбиту (открытие глаза), как это видно у тираннозавров, абелизавров и карнотавров. Надглазничная кость над глазом, которая контактировала между слезной и посторбитальной костями, была подобна карнизу и похожа на таковую у Ааелизавра. Квадратная кость в задней части черепа имела длину 44 см (17 дюймов) и имела две пневматические (заполненные воздухом) отверстия (отверстия) на внутренней стороне.

Частичные зубы, EBPM

Крыша черепа (образованная лобной и теменной костями) была широкой и образовывала «полку», которая нависала над короткими надвременными надколенниками в верхней задней части черепа. Челюсть сочленяется далеко позади затылочного мыщелка (где шея прикреплена к черепу) по сравнению с другими тероподами. Мыщелок был широким и низким и имел пневматические полости. У Гиганотозавра не было сагиттального гребня на верхней части черепа, и челюстные мышцы не распространялись на крышу черепа, в отличие от большинства других теропод (из-за полки над надвисковыми крыльями). Эти мышцы вместо этого были бы прикреплены к нижней боковой поверхности полки. Мышцы шеи, поднимающие голову, прикреплялись бы к выступающим надгробным костям на верхней части черепа, которые функционировали как гребень тиранозавров. Латексный эндокаст полости мозга Гиганотозавра показал, что мозг был подобен таковому из родственного рода Карахародонтозарид, но больше. Эндокаст имел длину 29 мм (1 дюйм), ширину 64 мм (3 дюйма) и объем 275 мл (9,7 импл. Унции).

Дентарий нижней челюсти расширен по высоте вперед (за счет нижнечелюстного симфиза), где он также был уплощен, и у него была выступающая вниз вершина (которая упоминалась как «подбородок»). Нижняя сторона зубного камня была вогнутой, внешняя сторона была выпуклой на виде сверху, и вдоль нее проходила канавка, которая поддерживала отверстия, которые питали зубы. Внутренняя сторона зубного ряда имела ряд межзубных пластинок, где на каждом зубе было отверстие. Мекелевская бороздка проходила вдоль нижней границы. Кривизна зубного ряда показывает, что устье Гиганотозавра было бы широким. Вполне возможно, что у каждого зубного камня было двенадцать альвеол (зубных щелей). Большая часть альвеол была длиной около 3,5 см (1,3 дюйма) спереди назад. Зубы зубной кости были одинаковой формы и размера, за исключением первого, который был меньше. Зубы были сжаты вбок, были овальными в поперечном сечении и имели зубцы на передней и задней границах, что типично для теропод. Зубы имели сигмовидную форму, если смотреть спереди и сзади. Один зуб имел от девяти до двенадцати зубцов на миллиметр (0,039 дюйма). У боковых зубов Гиганотозавра были изогнутые гребни эмали, а у самых больших зубов в предчелюстной кости (передняя часть верхней челюсти) были выраженные морщины (с их самым высоким рельефом около зубцов).

Шея Гиганотозавра была сильной, а осевая кость (шейный позвонок, который соединяется с черепом) была крепкой. Задние шейные позвонки имели короткие уплощенные центра («тела» позвонков) с почти полусферическими сочленениями (контактами) спереди и плевроцелями (полыми впадинами), разделенными пластинками (пластинами). Задние (дорсальные) позвонки имели высокие нервные дуги и глубокие плевроцели. Хвостовые позвонки имели нервные отростки, которые были вытянуты спереди назад и имели крепкую центральную часть. Поперечные отростки хвостовых позвонков были длинными спереди назад, а шевроны спереди были клинообразными. Грудной пояс был пропорционально короче тираннозавра, соотношение лопатки и бедренной кости меньше 0,5. Лезвие лопатки имело параллельные границы и сильный бугорок для введения мышцы трицепса. Коракоид был небольшим и имел форму крючка.

Подвздошная кость таза имела выпуклую верхнюю границу, низкое постацетабулярное лезвие (позади вертлужной впадины) и узкую полость грудины (выступ, где прикреплены мышцы хвоста). Лобковая нога была выражена и короче спереди, чем сзади. Седалищная кость была прямой и расширена назад, заканчиваясь в форме лепестка. Бедренная кость была сигмовидной формы и имела очень крепкую, направленную вверх голову с глубокой бороздкой (бороздкой). Меньший вертел головки бедренной кости был похож на крыло и располагался ниже большого вертела, который был коротким. Четвертый вертолет был большим и проецировался назад. Голень была расширена на верхнем конце, суставная грань (где она сочленялась с бедром) была широкой, а ее стержень был сжат спереди назад.

Кориа и Сальгадо первоначально обнаружили, что Giganotosaurus более тесно группируются с тетанурами, принадлежащими к тероподам, чем к более базальным (или «примитивным») тероподам, таким как кератозавры, из-за общих черт (синапоморфий) в ногах, черепе и тазу. Другие особенности показали, что он был за пределами более производной (или «продвинутой») клады Целурозавров. В 1996 году Серено и его коллеги обнаружили, что Гиганотозавр, Кархародонтозавр и Акрокантозавр тесно связаны с суперсемейством Алозавриди, и сгруппировали их в семью Кархородонтозарид. Особенности, общие для этих родов, включают слезные и посторбитальные кости, образующие широкую «полку» над орбитой, и квадратный передний конец нижней челюсти.

По мере того как было обнаружено больше кархародонтозавридов, их взаимосвязь прояснялась. Группа была определена как все аллозавроиды, более близкие к кархародонтозавру, чем аллозавр или синраптор, палеонтологом Томасом Р. Хольцем и его коллегами в 2004 году. В 2006 году Кориа и Керри объединили Гиганотозавра и Мапузавра в подсемейство Карахородонтозаврид Гиганотозарид, основываясь на общих чертах бедренной кости, таких как слабый четвертый трокантер и неглубокая широкая бороздка на нижнем конце. В 2008 году Серено и палеонтолог Стивен Л. Брусатте объединили Гиганотозавра, Мапузавра и Тираннотитана в племя Гиганотозавроидов. В 2010 году Павел перечислил Giganotosaurus как «Giganotosaurus (или Carcharodontosaurus) carolinii» без уточнения. Гиганотозавр является одним из наиболее полных и информативных представителей Кархородонтозарид.

Эволюция

Кориа и Сальгадо предположили, что конвергентная эволюция гигантизма у теропод могла быть связана с общими условиями в их среде или экосистемах. Серено и его коллеги обнаружили, что присутствие кархародонтозавридов в Африке (Кархародонтозавр), Северной Америке (Акрокантозавр) и Южной Америке (Гиганотозавра), показало, что группа имела трансконтинентальное распространение к раннему меловому периоду. Маршруты рассредоточения между северным и южным континентами, по-видимому, были прерваны океанскими барьерами в позднем меловом периоде, что привело к более отчетливым провинциальным фаунам путем предотвращения обмена. Ранее считалось, что меловой мир был биогеографически разделен, причем на северных континентах преобладают тираннозавриды, в Южной Америке - абелизавриды, а в Африке - кархародонтозауриды. Подсемейство Кархородонтозаврины, к которому принадлежит Гиганотозавр, по-видимому, ограничено южным континентом Гондвана (образованным Южной Америкой и Африкой), где они, вероятно, были высшими хищниками. Южноамериканское племя Гиганотозаврин, возможно, было отделено от их африканских родственников через викарий, когда Гондвана распалась в течение аптско-альбских эпох раннего мела.

Палеобиология

В 1999 году палеонтолог Риз Э. Баррик и геолог Уильям Дж. Шуерс обнаружили, что кости гигантозавра и тираннозавра имеют очень похожие структуры изотопов кислорода с одинаковым распределением тепла в организме. Эти терморегуляторные паттерны указывают на то, что у этих динозавров был промежуточный метаболизм между млекопитающими и рептилиями, и поэтому они были гомеотермическими (со стабильной внутренней температурой тела, типом «теплокровности»). Метаболизм 8-тонного Гиганотозавра был бы сопоставим с метаболизмом у 1-тонного хищника млекопитающих и поддержал бы быстрый рост.

В 2001 году физик Рудемар Эрнесто Бланко и Маззетта оценили поверхностную (бегущую) способность Гиганотозавра. Они отвергли гипотезу Джеймса Орвилла Фарлоу о том, что риск травм, связанных с падением таких крупных животных во время бега, ограничит скорость крупных теропод. Вместо этого они представляли, что дисбаланс, вызванный увеличением скорости, будет ограничивающим фактором. Подсчитав время, которое потребуется ноге для восстановления равновесия после отвода противоположной ноги, они обнаружили, что верхний кинематический предел скорости движения составляет 14 метров в секунду (50 км / ч; 31 миль / ч). Они также обнаружили, что сравнение бегущей способности гиганотозавра и птиц, таких как страус, по прочности их ног имеет ограниченную ценность, поскольку теропод, в отличие от птиц, имели тяжелые хвосты, чтобы уравновесить их вес.

Питание

В 2002 году Кориа и Керри обнаружили, что различные особенности задней части черепа (такие как передний уклон затылка и низкий и широкий затылочный мыщелок) указывают на то, что у гиганотозавра была бы хорошая способность перемещать череп вбок относительно передние шейные позвонки. Эти особенности также могут быть связаны с увеличением массы и длины мышц челюсти; артикуляция челюсти у гиганотозавра и других кархародонтозарид была перемещена назад, чтобы увеличить длину мускулатуры челюсти, позволяя быстрее закрывать челюсти, тогда как тираннозавры увеличивали массу мускулатуры нижней челюсти, чтобы увеличить силу их прикуса.

В 2005 году Терриен и его коллеги оценили относительную силу укуса теропод (оценки в абсолютных значениях, таких как ньютоны, были невозможны) и обнаружили, что Гиганотозавр и родственные таксоны имели приспособления для захвата и уничтожения добычи, доставляя мощные укусы, тогда как тираннозавры имели приспособления для сопротивления скручивающее напряжение и разрушение костей. Сила укуса у Гиганотозавра была слабее, чем у Тираннозавра, и сила уменьшалась назад вдоль зубного ряда. Нижние челюсти были приспособлены для разрезания укусов, и, вероятно, они захватывали и манипулировали добычей с передней частью челюстей. Эти авторы предположили, что Гиганотозавр и другие аллозавры возможно, были генерализованными хищниками, которые питались широким спектром добычи, меньшей их самих, такими как ювенильные зауроподы. Вентральный отросток (или «подбородок») нижней челюсти, возможно, был приспособлением к сопротивлению растягивающему напряжению, когда мощный укус был доставлен передней частью челюсти к жертве.

Первые известные окаменелости близкородственного Мапузавра были обнаружены в костном ложе, состоящем из нескольких особей на разных стадиях роста. В своем описании рода в 2006 году Кориа и Керри предположили, что, хотя это может быть связано с долгосрочным или случайным накоплением тушек, наличие разных стадий роста одного и того же таксона указывает на то, что агрегация не была случайной. В статье, опубликованной в 2006 году в National Geographic, Кориа заявил, что костяное ложе было, вероятно, результатом катастрофического события, и что присутствие животных в основном среднего размера, с очень небольшим количеством молодых или пожилых, является нормальным для животных, которые формируют стайки. Поэтому, по словам Кориа, крупные теропод могли охотиться группами, что было бы выгодно при охоте на гигантских зауропод.

Палеоэкология

Гиганотозавр был обнаружен в формации Candeleros, которая была отложена во время раннего сеноманского периода позднего мелового периода, приблизительно от 98 до 97 миллионов лет назад, хотя Гольц предоставил более раннюю нижнюю границу для своего возраста 99,6 миллионов лет. Эта формация является самой низкой единицей в группе Неукен, где она входит в подгруппу Рио Лимай. Формация состоит из грубых и среднезернистых песчаников, отложенных в речной среде (связанной с реками и ручьями) и в эоловых условиях (под воздействием ветра). Присутствуют палеозоли (погребенная почва), алевролиты и глиняные камни, некоторые из которых представляют болотные условия.

Гиганотозавр был, вероятно, главным хищником в своей экосистеме. Он разделял свою среду обитания с растительноядными динозаврами, такими как титанозавровый зауропод Андозавр и Реббахизавр зауропод Limaysaurus и Nopcsaspondylus. Другими тероподами являются абелизаврид экриксинатозавр, дромеозаврид буитрераптор и альваресзварид алнашетри. Другие рептилии включают крокодилообразных Арарипезух, змей и черепах Prochelidella. К другим позвоночным относятся млекопитающие-кладерийцы, пипоидные лягушки и кератодонтообразные рыбы. Следы указывают на присутствие крупных орнитопод и птерозавров.

https://extinct-animals.fandom.com/ru/wiki/Гиганотозавр

Пурусзавр — вероятно самый крупный крокодил за всю историю Земли. По размеру сопоставим со знаменитыми саркозухами. Правил этот колосс в центральной части Южной Америки 8 млн лет назад. Крупнейшие экземпляры могли вырастать более 15 метров в длину и весить более 14 тонн.