Одомашнивание

О том, какую роль сыграло одомашнивание лошадей в истории людей, пояснять излишне. Мобильность на большие расстояния, военные стратегии и кулинарные дополнения, вполне понятные преимущества. Однако где это произошло вызывает массу вопросов. Особенно если учесть, что современные одомашненные породы не происходят от самой ранней линии домашних лошадей, связанной с ботайской культурой на севере современного Казахстана, из контекста которой были получены самые ранние археологические свидетельства упряжи, доения и содержания лошадей в загонах, около 5,5 тыс. лет назад. Хотя и с отсутствием согласия между разными учёными по поводу доказательств их одомашнивания. Другие регионы-кандидаты на одомашнивание лошадей, такие как Пиренейский полуостров и Анатолия, также недавно были оспорены. Таким образом, генетическое, географическое и временное происхождение предков современных домашних лошадей осталось неизвестным.

В новой работе учёные из более чем 15 стран проанализировали останки лошадей со всех предполагаемых центров одомашнивания, включая Пиренейский полуостров, Анатолию, а также степи Западной Евразии и Средней Азии

В выборку вошли 264 вновь секвенированных древних генома и девять ранее опубликованных, возрастом примерно от 2 до 52 тыс. лет.

Результаты

Популяционная структура лошадей до одомашнивания

Метод присоединения соседей выявил четыре географически разделённых кластера с некоторыми нюансами как у анатолийских лошадей эпохи неолита, где соответствие дерева данным предполагало филогенетическое смещение.

⦁ Наиболее базальный первый кластер включает ленских лошадей (Equus lenensis) из Северо-Восточной Сибири живших с конца плейстоцена по конец IV тысячелетия до н. э.

⦁ Во второй кластер вошли лошади из Европы, включая образцы позднего плейстоцена из современной Румынии, Бельгии, Франции и Великобритании, а также из регионов от Испании до Скандинавии, Венгрии, Чехии и Польши с 6 по 3 тысячелетие до н. э.

⦁ Третий кластер включает самых ранних известных домашних лошадей из ботайской культуры и лошадей Пржевальского, которые были распространены на Алтае и Южном Урале с 5 по 3 тысячелетие до н. э.

⦁ И в 4 кластер вошли современные домашние лошади, а также древние, которые стали географически широко распространены примерно после 2200 года до н. э. и во 2 тысячелетии до н. э. (DOM2). Этот кластер генетически близок к лошадям, которые жили в степях Западной Евразии (WE), но не западнее румынского региона Нижний Дунай к югу от Карпат, до и в течение 3 тысячелетия до н. э.

При этом анализы показывают, что до 3000 г. до н. э. популяции лошадей очень сильно отличались в зависимости от географических барьеров на пути миграций.

В родословной лошадей из неолитической Анатолии и энеолитической Центральной Азии, в том числе у ботайских, увеличен генетический компонент (окрашенный в зеленый цвет), который также был значительным в Центральной и Восточной Европе в позднем плейстоцене (RONPC06_Rom_m34801) и четвертом или третьем тысячелетии до н. э. Однако он отсутствовал или был слабо представлен у лошадей в низовьях Дуная на территории Румынии, приднепровских степях (Ukr11_Ukr_m4185) и нижнем течении Волги и Дона в течение шестого-третьего тысячелетий до нашей эры.

Это указывает на возможное распространение анатолийских лошадей в Центральную и Восточную Европу, а также в Среднюю Азию, но не в степи Западной Евразии. А отсутствие типичного неолитического анатолийского происхождения исключает экспансию лошадей из Анатолии в Центральную Азию через Кавказ, но поддерживает их связь с лошадьми к югу от Каспийского моря примерно до 3500 года до н. э.

Происхождение современных домашних лошадей (DOM2)

Лошади из степей нижнего течения Волги и Дона были первыми, у кого преобладал компонент как у современных домашних лошадей, окрашенный в оранжевый цвет на графике. Эти лошади были из контекстов майкопской (Aygurskii), ямной (Repin – раннеямного (репинского) горизонта) и полтавкинской (Sosnovka) культур от 3500 по 2600 г. до н. э. При этом генетическая преемственность с домашними лошадьми (DOM2) была отвергнута почти для всех лошадей, предшествующих примерно 2200 г. до н. э., за исключением двух поздних образцов из Турганикского (TURG) поселения ямной культуры с 2900 по 2600 гг. до н. э., которое расположено дальше на северо-восток от низовья Волги и Дона.

Моделирование примесей исключило возможность вклада от анатолийских лошадей в предков современных домашних лошадей и подтвердило связь последних с их предками из нижнего течения Волги и Дона.

Типичный компонент родословной современных домашних лошадей был максимальным в группах из районов нижнего течения Волги и Дона, но резко снижался к востоку, как в Турганикском (TURG) поселении ямной культуры и Центральной Азии в 3 тысячелетии до н. э., по мере увеличения доли предков неолитических анатолийских лошадей. Компонент родословной типичный для современных домашних лошадей, также снижался и к западу от днепровских степей, что позволяет выделить регион вокруг низовья Волги и Дона как наиболее вероятное географическое место происхождения предков современных домашних лошадей в конце четвертого и начале третьего тысячелетий до нашей эры (выделен красным на первой иллюстрации).

Распространение степных скотоводов

Предыдущие анализы древних геномов человека выявили массовую миграцию степных скотоводов из степей Западной Евразии в Центральную и Восточную Европу в третьем тысячелетии до н. э., которые были связаны с ямной культурой. Эти миграции значительно повлияли и на культуру шнуровой керамики примерно с 2900 по 2300 год до н. э. Однако роль лошадей в миграционных процессах, оставалась неясной потому, как и волы вполне себе могли тащить тяжелые повозки ямников со сплошными цельными деревянными колёсами. При этом в генетическом профиле лошадей из контекстов культуры шнуровой керамики почти полностью отсутствовал компонент родословной как у современных домашних лошадей и лошадей раннеямного (репинского) горизонта, а также из Турганикского (TURG) поселения ямной. Также компонент родословной как у современных домашних лошадей был ограничен у лошадей до культуры шнуровой керамики из Дании, Польши и Чехии, связанных с культурой воронковидных кубков и ранней культурой ямочной керамики. Лишь у одной лошади из контекста винковацкой культуры Венгрии, датируемой серединой третьего тысячелетия до н. э., отмечено лишь 12,5% компонента родословной типичного для современных домашних лошадей. Однако моделирование показало, что эта примесь произошла благодаря потоку генов из Южной Фракии, а не из приднепровских степей. Что в сочетании с отсутствием увеличения расселения лошадей в начале третьего тысячелетия до н. э. свидетельствуют о том, что предки современных домашних лошадей не сопровождали миграцию степных скотоводов к северу от Карпат.

Примерно к 2200–2000 гг. до н. э. профиль предков типичный для современных домашних лошадей появился за пределами степей Западной Евразии, а после распространился по всей Евразии, в конечном итоге заменив все ранее существовавшие линии. Демографический рост на рубеже 2 и 3 тысячелетий отмечен повсеместно и проявляется как в митохондриальных, так и в Y-хромосомных вариациях.

Стоит отметить, что генетический профиль типичный для современных домашних лошадей был распространен среди лошадей, похороненных в курганах синташтинской культуры вместе с самыми ранними колесницами уже с колёсами со спицами около 2000-1800 гг. до н. э. Лошади с этим генетическим профилем были также найдены в Анатолии совместно с изображением двухколесных транспортных средств примерно с 1900 г. до н. э.

Karum II, Kiiltepe (From Littauer 6. Crouwel 1979: figure 29.)

Однако появление генетического профиля современных лошадей в Богемии (Holubice), нижнем течении Дуная (Gordinesti II) и Центральной Анатолии (Acemhöyük) до появления самых ранних свидетельств о колесницах подтверждает идею о том, что верховая езда способствовала первоначальному расселению предков современных лошадей (спорно), на что могут указывать изображения в Месопотамии конца 3 и начала 2 тысячелетия до н. э.

А в конечном итоге сочетание верховой езды и колесниц, позволило лошадям с типичной родословной распространиться практически повсеместно. Но стоит учитывать, что пока нет согласия по факту раннего распространения верховой езды. Колесницы в этом вопросе более материальны.

Биологические адаптации современных домашних лошадей (DOM2)

Разведение лошадей, предположительно, должно было включать отбор по фенотипическим характеристикам, связанным с верховой ездой и колесницами. Поэтому авторы проверили, какие из генетических вариантов были более представлены у предков современных домашних лошадей с конца третьего тысячелетия до н. э., по сравнению с их более далёкими родственниками. В результате чего у домашних лошадей были обнаружены некоторые отличия в генах ответственных за нюансы строения позвоночника (GSDMC) и отвечающих за регуляцию настроения и агрессию (ZFPM1). Что в сумме может указывать на отбор лошадей, которые были более послушны, устойчивы к стрессу и выносливы.

Примечательно, что мутация в гене TRPM1, которая связана с леопардовой мастью и куриной слепотой (никталопией) при недостаточном освещении, в гомозиготном состоянии, на небольших частотах встречается у лошадей из ботайской культуры. При этом такая мутация отсутствует у их ближайших соседей на Алтае и Урале и поскольку слепота в сумерках снижает приспособленность, и увеличивает риск стать добычей в природе, наличие этого аллеля может подтвердить предыдущие интерпретации, что ботайские лошади всё же были одомашнены.

Эволюционная история и происхождение тарпанов

Новый анализ также позволяет пролить свет на происхождение тарпанов, которые вымерли в начале XX века. Они произошли благодаря смешению местных лошадей Европы с прибывшими предками современных лошадей, где-то на западе современной Украины в районе границы со Словакией, Венгрией и Польшей (см. графику выше). В моделях примеси европейские лошади примерно на треть представлены таковыми из культуры шнуровой керамики. Данные опровергают предыдущие гипотезы, в которых тарпаны описаны как дикие предки современных домашних лошадей или одичавшие их представители, а также как смесь с лошадьми Пржевальского.

Итоги

Новая работа разрешает давние споры о происхождении и распространении домашних лошадей. Их предками были лошади, жившие в степях Западной Евразии в конце четвертого и начале третьего тысячелетий до н. э. При этом нет никаких доказательств того, что они способствовали распространению степной родословной в Европу, как предполагалось ранее. Таким образом вместо нашествия всадников из степей, уменьшение численности населения в позднем неолите Европы, возможно за счёт снижения урожайности, могло дать возможность для миграций степных скотоводов на запад. Лошади раннеямного репинского горизонта, а также Турганикского поселения ямной, были более близки к предкам современных лошадей, чем предположительно дикие лошади из мест обитания охотников-собирателей 6 тысячелетия до н. э. (примерно 5500-5200 гг. до н. э.), что может свидетельствовать о ранних методах управления лошадьми и выпаса скота. Но несмотря на это, скотоводы ямной не распространили лошадей за пределы их родного ареала обитания, как и представители ботайской культуры не распространяли лошадей далеко за пределы оседлых поселений.

Их расселение в глобальном масштабе началось позже, когда предки современных домашних лошадей покинув родной ареал, сначала достигли Анатолии (Acemhöyük), нижнего Дуная (Gordinesti II), Богемии (Holubice) и Центральной Азии примерно к 2200-2000 годам до н. э. А затем распространились по Западной Европе и востоку Евразии, на территории современной Монголии, в конечном итоге заменив местные популяции примерно к 1500-1000 годам до н. э.

Этот процесс сначала включал верховую езду (спорно), поскольку колеса со спицами и колесницы представляют собой более поздние технологические инновации, появившиеся примерно в 2000-1800 годах до н. э. в синташтинской культуре в степях Южного Зауралья.

Оружие, воины и укрепленные поселения, связанные с этой культурой, возможно, возникли в ответ на усиление засушливости и конкуренции за критически важные пастбищные угодья, усиление территориальности и иерархии. Это могло послужить основой для завоеваний в последующие столетия, которые привели к почти полному генетическому обмену, в степях Центральной Азии, как между людьми, так и лошадьми.

Расширение в Карпатский бассейн и, возможно, в Анатолию и Левант, включало в себя скорее торговый сценарий. Хотя в обоих случаях отбирались лошади более покорные и выносливые, а также с другими качествами, учитывая в том числе и окрас.

Результаты работы также имеют важное значение и для понимания механизмов, лежащих в основе распространения индоевропейских языков. Выяснилось, что лошади не были основной движущей силой первоначального распространения индоевропейских языков в Европе, потому как у представителей культуры шнуровой керамики, с представителями которой и связывают распространение языков, было малое количество лошадей, а их генетический состав не соответствует предкам современных домашних лошадей. Также несмотря на наличие в индоиранской ветви индоевропейской семьи языков лингвистических свидетельств наличия домашних лошадей и колесниц, на более древнем протоиндоевропейском уровне эти свидетельства являются не убедительными.

Однако в Азии наблюдается иная картина, где распространение предков современных домашних лошадей в период с начала до середины второго тысячелетия до н. э., происходило одновременно с распространением колесниц и индоиранских языков, самые ранние носители которых связаны с населением, непосредственно предшествовавшим синташтинской культуре, в контексте которой и были обнаружены первые колесницы.

Таким образом исследователи делают вывод, что новый тип транспорта и пород лошадей, включая рыжий окрас шерсти, задокументированные как лингвистически, так и генетически, значительно преобразили евразийское общество в течение нескольких столетий примерно после 2000 г. до н. э. А направления использования лошадей варьировалось в зависимости от организации обществ в которых они распространялись. Но эти нюансы авторы оставляют для будущих исследований.

Источник:
Librado, P., Khan, N., Fages, A. et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature 598, 634–640 (2021). doi.org/10.1038/s41586-021-04018-9

В степях Западной Евразии впервые появились лошади, которые оказались полезными людям. Они-то и вытеснили остальных своих сородичей.

Команда учёных во главе с молекулярным археологом Людовиком Орландо из Университета Поля Сабатье (Франция) проанализировала гигантский массив из геномов 273 лошадей, останки которых были найдены в 121 археологическом памятнике в Евразии. Учёные задались амбициозной целью – отыскать предка современных лошадей.

Первые свидетельства одомашнивания лошадей появились в Казахстане, где пастухи ботайской культуры занимались коневодством для получения мяса и, возможно, молока около 5500 лет назад. В течение многих лет считалось, что именно лошади из казахстанских степей были предками современных. Однако в 2018 году Орландо и его коллеги установили, что те кони были предками лошадей Пржевальского, избежавших одомашнивания и обитающих в монгольских степях.

Это вернуло генетиков к стартовой точке в их поисках предка современных лошадей, которых они назвали DOM2 – лошадьми «второго приручения». «Мы задались вопросом, где они могли обитать? Но разброс возможной территории был огромным – это вся Евразия», – говорит Орландо.

Учёный путешествовал из Казахстана в Сибирь и Монголию, чтобы собрать все возможные образцы лошадиных костей возрастом от двух до десяти тысяч лет. После того, как геномы были секвенированы, Орландо с коллегами отсортировал их в единое генеалогическое древо, чтобы увидеть, как они связаны друг с другом и с современными лошадьми.

Непарнокопытные, жившие более 4200 лет назад, продемонстрировали богатое генетическое разнообразие. «Лошади, живущие в Анатолии, Европе, Центральной Азии и Сибири, раньше были генетически совершенно разными», – заявил Людовик Орландо.

Однако примерно 4200 лет назад генетическое разнообразие среди лошадей начало исчезать. Генетический профиль одного из типов, тесно связанных с современными лошадьми, начал быстро распространяться по Евразии, вытесняя прочие. Результаты показывают, что представители DOM2 заменили практически все остальные популяции лошадей по мере их распространения по Евразии.

Чтобы узнать, что такого особенного в этой новой лошади, исследователи искали варианты генов, присутствующие у всех лошадей DOM2, но не у более ранних непарнокопытных. Они определили, что геном этих древних животных изменился самым полезным для человека образом. Они стали более покладистыми (за это отвечает ген GSDMC) и значительно укрепили позвоночник (ген ZFPM1), что способствовало развитию верховой езды.

Хотя команда не нашла самую первую лошадь DOM2, они определили несколько близкородственных предков, которые жили от 5400 до 4600 лет назад. Эти двоюродные братья современных коней пришли с низовий Волги и Дона на территории Предкавказья – юга Европейской части России.

Там скотоводы того времени пасли коз, овец, крупный рогатый скот и, возможно, лошадей в сухой открытой степи, говорит соавтор исследования археолог Сабина Рейнхольд из Немецкого археологического института (DAI). Лошади того региона еще не обладали двумя выигрышными генетическими адаптациями, но они были частью диких или управляемых табунов, которые дали начало той самой желанной и полезной лошади, отмечает археолог DAI Свенд Хансен, другой соавтор исследования.

В следующую тысячу лет верховая езда стала очень популярна, а лошади из степей Западной Евразии распространились в Малую Азию, низовья Дуная, Богемию, Среднюю Азию, а затем в Западную Европу и Монголию.

«Этот процесс сперва включал в себя верховую езду, поскольку колесницы со спицами представляют собой более поздние технологические инновации, появившиеся примерно с 2000 по 1800 год до нашей эры в зауральской синташтинской культуре», – сообщили авторы исследования.

Вместе все это позволило людям возможность быстрее передвигаться по проторенным дорогам, находить новые источники полезных и драгоценных металлов, создавать сети междугородной торговли и выгонять скот на более дальние пастбища.

«Лошади с меньшей патологией спины и повышенной послушностью вполне могли облегчить потребность элиты бронзового века в торговле на большие расстояния, а также стать очень ценным товаром и символом статуса», – заключают исследователи.

Источник