У рыб-игл и морских коньков забота о потомстве — чисто мужская обязанность. Самцы этих рыб имеют специальную сумку для вынашивания икры и обеспечивают эмбрионы кислородом и питательными веществами. Эксперименты показали, что самцам рыбы-иглы Syngnathus scovelli не безразлично, от какой самки забеременеть. Привлекательность самки определяется ее размером. Чем крупнее самка, тем охотнее самец спаривается с ней и тем больше ресурсов вкладывает в выращивание потомства.
Самка Syngnathus scovelli с красивым спинным плавником и самец с выводковой сумкой на брюхе. Фото с сайта gwsphotos.com
Как правило, самки вкладывают в потомство гораздо больше своих ресурсов, чем самцы. Поэтому мужской «репродуктивный потенциал» обычно в избытке, а женский — в дефиците. Из этого проистекает конфликт эволюционных интересов между самцами и самками (см.: эволюционный конфликт полов, sexual conflict). Например, довольно часто возникает ситуация, когда отбор благоприятствует тем самцам, которым удается любой ценой спариться с как можно большим количеством самок, и тем самкам, которые ведут себя наиболее разборчиво и привередливо при выборе полового партнера.
Конфликт полов может приводить к развитию весьма причудливых адаптаций (см., например: П. Н. Петров. Самцы жуков-плавунцов насильники и убийцы). Они могут затрагивать не только брачное поведение и выбор партнера, но и взаимоотношения между родителями и потомством, в том числе физиологию беременности. Например, беременные самки мышей могут «передумать» и резорбировать свои эмбрионы, если будут обонять запах не отца будущих мышат, а другого самца (это называется «эффектом Брюса», см.: Bruce effect). Смысл этой адаптации в том, что доминирующий запах, вероятно, принадлежит доминантному самцу, который является более предпочтительным брачным партнером (носителем лучших генов), чем какой-то неудачник, которым тут больше и не пахнет.
Брачные игры у Syngnathus nigra. Фото с сайта bio.research.ucsc.edu
Развитие подобных адаптаций объясняется теорией полового отбора. Для проверки теоретических построений интереснейшим объектом являются те немногочисленные виды, у которых произошла инверсия половых ролей, как у некоторых рыб и птиц (см.: Отцовская забота о потомстве унаследована страусами от динозавров, «Элементы», 23.12.2008). Теория предсказывает, что если основное бремя заботы о потомстве возьмет на себя самец, то в дефиците окажется уже не женский, а мужской репродуктивный потенциал. Соответствующим образом должна измениться и направленность полового отбора. В итоге у самок должны развиться специфические «мужские» адаптации, такие как яркий брачный наряд и пониженная избирательность при выборе партнера, а самцы должны стать менее яркими и более разборчивыми. Факты в целом подтверждают эти предсказания. Однако до сих пор с этой точки зрения практически не изучался уникальный феномен «мужской беременности» у рыб семейства Syngnathidae. Самцы многих видов этого семейства не просто взяли на себя труд по уходу за икрой — они по-настоящему беременеют, вынашивая развивающиеся эмбрионы в специальной сумке, причем между организмом отца и эмбрионами осуществляется активный обмен питательными веществами.
Биологи из Техасского университета решили проверить, нет ли у самцов рыбы-иглы Syngnathus scovelli чего-то похожего на вышеупомянутый «эффект Брюса». Проведенные ими эксперименты показали, что самцы этого вида действительно могут регулировать количество вкладываемых в потомство ресурсов в зависимости от качества партнерши.
В эксперименте приняли участие 22 самца. Каждый самец спаривался последовательно с двумя самками. Выбора самцу не предоставляли (самца сажали в аквариум с одной случайно выбранной самкой), однако экспериментаторы могли судить о степени привлекательности данной самки по времени, которое ей требовалось, чтобы соблазнить партнера.
Самцы явно предпочитали крупных партнерш: чем крупнее самка, тем быстрее самец позволял ей отложить икру в свою сумку. При этом крупные самцы вели себя более привередливо, чем мелкие. Такая избирательность при выборе партнера характерна для многих рыб (см.: Почему рыбы избегают неравных браков, «Элементы», 12.06.2009).
После спаривания подсчитывалось число икринок, оказавшихся в сумке самца. Через семь дней (то есть в середине беременности, которая у этого вида длится около двух недель) исследователи снова помещали самца под микроскоп и подсчитывали количество нормально развивающихся эмбрионов. Через сутки после родов самцу подсаживали другую случайно выбранную самку, и вся процедура повторялась.
Слева: эмбрионы в прозрачной сумке беременного самца. Справа: электронная микрофотография, демонстрирующая тесную связь между отцом и развивающимся эмбрионом. Y — желток, E — эмбрион, C — хорион (оболочка икринки), OF — наружная стенка сумки. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Оказалось, что количество икринок, которое самец позволяет самке отложить в свою сумку, положительно коррелирует с размером самки. Это количество в эксперименте варьировало от 4 до 42 (в среднем 22,5). Выживаемость потомства колебалась от 0 до 100% (в среднем 71%) и тоже зависела от размера самки: чем крупнее мать, тем выше шанс каждого эмбриона благополучно родиться на свет.
Эти результаты позволяют предположить, что самец может регулировать количество ресурсов своего организма, затрачиваемых на вынашивание потомства, в зависимости от привлекательности самки. Под «привлекательностью» в данном случае имеется в виду размер, но авторы отмечают, что у крупных самок и вторичные половые признаки обычно выражены сильнее, чем у мелких.
a, b — зависимость времени, потребовавшегося самке на соблазнение самца, от размера самки (a) и от разности размеров самца и самки (b). c, d — влияние размера самки на число яиц, помещенных в сумку самца (c), и на долю выживших эмбрионов (d). Для каждого самца показаны результаты по второй из двух беременностей. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
В принципе эти факты можно объяснить и иначе — например, тем, что крупные самки откладывают более крупную и жизнеспособную икру. Однако сравнение результатов двух последовательных беременностей у каждого самца показало, что зависимостью качества икры от размера самки нельзя объяснить все наблюдаемые факты. Оказалось, что число живых мальков, рожденных самцом после второй беременности, коррелирует не только с привлекательностью его второй партнерши, но и с числом мальков, рожденных им в результате первой беременности (в первом случае корреляция положительная, а во втором — отрицательная). Это значит, что беременность связана с серьезными затратами ресурсов, и если самец родит много мальков от одной самки, то на следующую беременность у него останется существенно меньше сил. Следовательно, у самца есть прямой резон «сэкономить» на потомстве малоинтересной самки, чтобы сохранить побольше сил для последующего вынашивания более «перспективных» детей. Кроме того, эти результаты показывают, что выживаемость эмбрионов во многом зависит именно от количества ресурсов, вложенных в потомство отцом.
Возможно, самец не только «экономит» на потомстве непривлекательной самки, предоставляя ему меньше ресурсов. Проведенные ранее эксперименты показали, что некоторые питательные вещества (в частности, аминокислоты), изначально находившиеся в икре, могут потом обнаружиться в тканях самца. Это говорит о том, что самец, по-видимому, может всасывать из икры не полюбившейся ему самки ценные вещества, то есть эгоистически эксплуатировать репродуктивные ресурсы партнерши.
Полученные результаты вполне соответствуют теоретическим ожиданиям. Исследование подтвердило, что эволюционный конфликт полов у видов с инверсией половых ролей может приводить к развитию у самцов физиологических адаптаций, сходных с теми, которые обычно развиваются у самок.
Источник: Kimberly A. Paczolt, Adam G. Jones. Post-copulatory sexual selection and sexual conflict in the evolution of male pregnancy // Nature. 2010. V. P.
Александр Марков
https://elementy.ru/novosti_nauki/431280
