Лига Палеонтологии

На глубине около 10 метров при раскопках песчаного карьера в Амангельды на возвышенности выше уровня реки Тобол метров на 30 и в километровом растоянии от неё среди маленьких окаменевших тунельчиков найдена ракушка. Кто что может про неё сказать, чем она является?

Источник.

Рис. 1. Жаберные щели у хрящевых рыб (китовой акулы — а и манты — б), у современного представителя бесчелюстных — речной миноги (в; справа — схема фронтального среза миноги, на котором видны энтодермальные жаберные мешки) и жабры у низших хордовых: ланцетника (г), асцидии (д), бочоночника (е). Фото с сайтов: funniestmemes.com, discoverymaldives.com, tumblr.com, faculty.baruch.cuny.edu

Все хорошо представляют, как выглядят у костных рыб (например, у щуки или окуня) жабры — они скрыты костяными крышками. У хрящевых рыб (акул и скатов) жаберные щели видны снаружи, они напрямую соединяют передний отдел кишечника с внешней средой (рис. 1, а, б). У более примитивных бесчелюстных позвоночных (например, у миног) это жаберные мешки — метамерные выросты кишечника, открывающиеся во внешнюю среду серией округлых отверстий по бокам тела (рис. 1, в).

Жаберные щели есть не только у позвоночных, но и у других подтипов типа хордовых. У ланцетников (небольших донных животных, похожих на маленьких рыбок, которые входят в подтип бесчерепных) жаберные щели представляют собой серию из более чем сотни метамерных отверстий, проникающих в кишечную трубку в передней половине тела (рис. 1, г). Есть жаберные щели и у еще одного подтипа хордовых животных — оболочников, которые так называются потому, что их тело заключено в оболочку из особого материала туницина, похожего на целлюлозу. Среди оболочников есть сидячие организмы — асцидии (рис. 1, д), а также плавающие в толще воды животные — бочоночники, сальпы, огнетелки и аппендикулярии (рис. 1, е). Все ископаемые хордовые тоже имели жаберные щели (рис. 2).

Рис. 2. Ископаемые хордовые с жаберными щелями: а — Didazoon haoae (ранний кембрий), б — Haikouichthys ercaicunensis (ранний кембрий), в — Metaspriggina walcotti (средний кембрий), г — Astraspis desiderata (поздний ордовик), д — конодонты (ордовик-девон), е — Jamoytius (ордовик-силур). Фото с сайтов:, anthropology-news.org, tumblr.com, dinopedia.wikia.com, pvsm.ru

У хордовых животных жаберные щели служат не только для дыхания, но и для фильтрации, что позволяет извлекать из воды мелкие пищевые объекты. Так питаются не только оболочники и ланцетники, но и многие рыбы, в том числе и самая крупная из них — китовая акула (см. рис. 1, а).

Эволюция жаберных щелей представляет собой одну из самых увлекательных глав сравнительной анатомии позвоночных животных. По мнению К. Гегенбауэра, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена и других выдающихся сравнительных анатомов XIX–XX вв., с жаберными щелями связано развитие важнейших структур в челюстном аппарате, органах чувств и кровеносной системе. Но несмотря на это, до сих пор в зоологии не существует внятной гипотезы, объясняющей, как возникли столь таинственные, своеобразные органы — метамерные жаберные щели, напрямую соединяющие полость энтодермального кишечника с внешней средой.

Эволюция жаберных щелей у позвоночных

Рис. 3. Эволюция жаберных дуг у позвоночных животных: желтым показаны губные хрящи, красным — челюстная дуга, фиолетовым — подчелюстная дуга и ее производные, голубым — жаберные дуги задних жаберных щелей и подчелюстной аппарат ([1; 2], с изм.)

У позвоночных жаберные щели имеют хрящевой или костный скелет — жаберные дуги (рис. 3). Одна из передних дуг у большинства позвоночных изменила свою функцию — превратилась в челюсти, благодаря которым все современные челюстноротые позвоночные (кроме миног и миксин) имеют возможность хватать, откусывать и пережевывать добычу. За челюстной жаберной дугой следует так называемая подчелюстная дуга. Между двумя этими дугами у хрящевых рыб (например, акулы) даже сохраняются рудиментарные жаберные щели — брызгальца. У большинства рыб подчелюстная дуга обеспечивает подвижную связь челюстей с черепной коробкой. Челюсти как бы подвешены снизу к черепной коробке с помощью парных «подвесок» (по-латыни эти хрящи или косточки называются hyomandibulare).

У позвоночных жаберные щели и кровеносные дуги связаны между собой (рис. 4), ведь жабры — основной орган газообмена: к ним притекает бедная кислородом кровь, в них она обогащается кислородом и далее несет его ко всем органам животного.

Рис. 4. Эволюция жаберных кровеносных дуг у водных и наземных позвоночных ([2], с изм.)

У наземных позвоночных во взрослом состоянии жаберных щелей нет, но элементы жаберного скелета, естественно, сохраняются. У таких животных (амфибий) верхняя челюсть прирастает к черепной коробке. «Подвески» освобождаются от функции прикрепления челюстей к черепу и приобретают новую функцию: они превращаются в слуховые косточки — стремечко, а полость брызгальца становится полостью среднего уха. Скелет последующих жаберных щелей превращается в подъязычный аппарат, щитовидные хрящи, хрящи гортани и трахеи. Жаберные кровеносные дуги водных позвоночных преобразуются у наземных в главные сосуды кровеносной системы — сонные артерии, дуги аорты и легочные артерии (рис. 4).

Даже в развитии человеческого зародыша закладываются жаберные щели. Хрящевые зачатки жаберных дуг дают важнейшие элементы скелета человека — челюсти, слуховые косточки, шиловидный отросток височной кости и хрящи гортани. Любой дефект в развитии жаберных щелей приводит к необратимым нарушениям и гибели зародыша человека (рис. 5). Так что можно сказать, что без них и человек не был бы человеком.

Рис. 5. Преобразование жаберных дуг зародыша человека; цифрами обозначены номера жаберных дуг ([3], с изм.)

Все изложенное показывает, как много элементов строения тела высших позвоночных, включая человека, происходит от жаберных щелей. Между тем само их происхождение остается неразгаданной тайной эволюционной морфологии животных. В самом деле, как можно представить себе происхождение многочисленных дырок, связывающих кишку с внешней средой? По какой причине могли возникнуть такие дырки? Какие органы могли дать начало жаберным щелям? Какова их первичная функция? На эти вопросы не только нет ответа, но они, по существу, даже не ставятся — по-видимому, мы слишком привыкли к тому, что жаберные щели существуют как характерный признак типа хордовых, и нечего об этом спрашивать. Чтобы попытаться ответить на вопрос о происхождении жаберных щелей, придется выйти за пределы типа хордовых.

Жаберные щели вторичноротых животных

Хордовые входят в состав вторичноротых животных — одной из главных филогенетических ветвей билатерально симметричных животных, которая очень рано обособилась от общего корня билатерий [4]. Два других типа в составе вторичноротых — полухордовые и иглокожие. Согласно современным представлениям, основанным на данных молекулярной филогенетики, иглокожие и полухордовые — это родственные типы, образующие кладу Ambulacralia. Заметим, что впервые на филогенетическую близость иглокожих и полухордовых указал выдающийся российский биолог И. И. Мечников [5], который и ввел в научный обиход название Ambulacralia.

Рис. 6. Ископаемое иглокожее Cothurnocystis elizae (Calcichordata) [6]. Стрелками показаны метамерные жаберные щели

Иглокожие широко распространены в морях и океанах планеты. Это морские звезды, морские ежи, офиуры-змеехвостки, голотурии и морские лилии. Ни у кого из современных иглокожих жаберных щелей нет. Однако, у этих животных есть известковый скелет, был он и у их предков, поэтому палеонтологическая история иглокожих хорошо известна. Оказывается, самые древние кембрийские иглокожие, выделяемые в подтип Calcichordata, или Carpozoa, обладали серией отверстий [6], которые рассматриваются как гомологи жаберных щелей позвоночных (рис. 6).

Полухордовые — тоже морские животные. В состав этого типа входят две группы, очень непохожие друг на друга, — кишечнодышащие и крыложаберные. Кишечнодышащие — довольно крупные морские черви, обитающие в толще грунта. На пляжах Бразилии в приливно-отливной полосе обитает Balanoglossus gigas, который достигает в длину 2 м. Исследования последних лет показали, что на больших глубинах (более 2 км) Мирового океана скрывается богатая и разнообразная фауна кишечнодышащих [7, 8]. Тело взрослых особей подразделяется на три отдела: мускулистый хобот, воротник, где располагается рот, и длинное туловище, в передней части которого открываются многочисленные (до 200 пар) метамерные жаберные щели (рис. 7). Крыложаберные — это мелкие колониальные организмы. На воротниковом отделе они несут щупальца, с помощью которых собирают пищу — мелкую органическую взвесь. Крыложаберные тоже имеют жаберные щели, но их немного — одна или две пары (см. рис. 7).

Рис. 7. Строение кишечнодышащих (слева) и крыложаберных животных

Таким образом, жаберные щели есть у животных всех трех типов, входящих в состав вторичноротых (рис. 8). Это означает, что, скорее всего, жаберные щели были унаследованы от общего предка вторичноротых животных. Биологи называют такие унаследованные от общего предка признаки синапоморфиями. Мы можем с полным основанием утверждать, что жаберные щели — это важнейшая синапоморфия вторичноротых животных.

Рис. 8. Три типа вторичноротых животных. В каждом типе есть представители с многочисленными жаберными щелями

Происхождение жаберных щелей

Чтобы попытаться понять происхождение жаберных щелей, надо разобраться в том, как они устроены у низших вторичноротых животных, а именно у полухордовых. Рассмотрим организацию жаберного аппарата на примере типичных кишечнодышащих. В передней части туловищного отдела кишечник с двух сторон пронизан жаберными щелями, которые имеют подковообразную форму. Они открываются не прямо во внешнюю среду, а в жаберные мешки, которые представляют собой выросты кишечника. А уже жаберные мешки соединяются с внешней средой метамерными порами, располагающимися по бокам туловища (рис. 9).

Рис. 9. Устройство жаберного аппарата кишечнодышащих (по [9], с изм.). Второй жаберный мешок частично вскрыт, и видна жаберная щель кишечника

Первая пара жаберных мешков имеет особое строение. В них открывается первая пара жаберных щелей, и одновременно в них же открываются выделительные органы (нефридии), выводящие продукты обмена из воротникового отдела. Таким образом, первая пара жаберных мешков выполняет двойную функцию — дыхательную и выделительную. Такое слияние нефридиев и первых жаберных щелей у кишечнодышащих позволило нам предложить гипотезу происхождения метамерных жаберных щелей от метамерных выделительных органов, первоначально располагавшихся в каждом сегменте тела предков вторичноротых [10].

Рис. 10. Гипотеза происхождения жаберных щелей в результате слияния метамерных выделительных органов с метамерными карманами кишечника. Пояснения в тексте

Согласно нашей гипотезе, у предков вторичноротых каналы выделительных органов соединились с кишечными карманами (рис. 10, б). В результате в каждом сегменте сформировалась пара сложных органов, в состав которых вошли карманы кишечника и выделительные органы. Каждый такой орган имел три отверстия: воронку выделительного органа, щель, ведущую в кишечник, и отверстие во внешнюю среду (рис. 10, б). Такое соединение оказывается выгодным для животных, ведущих роющий образ жизни (как современные кишечнодышащие) или обитающих в трубках (как современные крыложаберные). Когда животное закапывается в толщу осадка, продукты обмена выводятся через кишечник, а когда высовывается из грунта — через наружные отверстия в воду.

Заметим, что у большинства роющих животных происходит редукция перегородок между сегментами. Причины этого кроются в том, что роющие червеобразные беспозвоночные, как правило, используют для передвижения в толще грунта гидравлический способ локомоции, при этом полостная жидкость перекачивается вдоль оси животного. Перегородки между сегментами препятствуют этому и потому редуцируются, нередко вместе с поддерживаемыми ими нефридиями.

У современных кишечнодышащих только первая пара жаберных щелей соответствует по своей организации тому сложному органу, который имелся у предков вторичноротых во всех сегментах (рис. 9, 10, в). Здесь имеется все, что нужно: воронки выделительных органов, открывающиеся в предыдущий сегмент (воротниковый отдел), дивертикул кишечника (первый жаберный мешок) и отверстие во внешнюю среду. Кишечные дивертикулы последующих сегментов утратили воронки выделительных органов, сохранив только два отверстия — в кишечник и во внешнюю среду (рис. 10, в).

Появление отверстий, которые соединяют дивертикулы кишечника с внешней средой, позволило гипотетическим сложным органам осуществлять две функции — и выделительную, и дыхательную. Это вполне очевидно для первой пары жаберных мешков современных кишечнодышащих. Однако, как оказалось, у этих животных стенки других жаберных мешков тоже сохраняют выделительную функцию. Со стороны целома они окружены специализированными выделительными клетками — подоцитами, которые обеспечивают ультрафильтрацию из целома в полость жаберных мешков [11].

Наша гипотеза позволяет проследить связь специфических органов вторичноротых животных — жаберных щелей — с метамерными органами, имеющимися у других билатерально симметричных животных, а именно с метамерными целомодуктами и метамерными дивертикулами кишечника. Гипотеза объясняет энтодермальную природу жаберных мешков и у полухордовых, и у низших хордовых вплоть до современных бесчелюстных — миног. Вряд ли можно считать случайным и то, что жаберные мешки и жаберные щели сохраняют выделительную функцию — и не только у полухордовых, но и у позвоночных животных. Хорошо известно, что жаберные мешки миног и жабры рыб выполняют не только дыхательную, но и экскреторную функцию [12].

В заключение мы считаем нужным отметить, что предлагаемая гипотеза, как бы авторам этого ни хотелось, не является абсолютно новой. Очень близкие взгляды высказывал еще в 1875 г. выдающийся немецкий биолог, основатель всемирно известной Неаполитанской зоологической станции, Антон Дорн. Он предполагал, что у метамерного предка хордовых животных произошло слияние метамерных нефридиев и метамерных выростов кишечника, которые соединились с внешней средой и дали начало жаберным щелям: «Если мы теперь представим себе, что в различных точках внутренние отверстия сегментальных органов сольются со стенкой кишечника, то установится постулированная нами связь кишечника с внешней средой, помимо ротового и заднепроходного отверстия. <...> Мы уже предположили выше, что между сегментальными органами и кишкой установилась связь, — возможно, что связь эта была вызвана или по крайней мере поддержана образованием выростов кишечника» [13]. Современники не обратили внимания на интересную гипотезу Дорна, вероятно, потому, что ее автор высказал эту идею, так сказать, походя, при обсуждении других вопросов, и не снабдил ее иллюстрациями. Гипотеза Дорна была полностью забыта почти на полтора столетия. Но «время — честный человек», как сказал Пьер Огюстен Бомарше в своей бессмертной «Женитьбе Фигаро», и время, как мы видим, подарило гипотезе Дорна вторую жизнь в XXI в.

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда. Проект 14-50-00034.

Об авторах

Владимир Васильевич Малахов («Природа» №7, 2016)

Владимир Васильевич Малахов — член-корреспондент РАН, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, руководитель лаборатории биологии морских беспозвоночных Дальневосточного федерального университета (Владивосток). Область научных интересов — сравнительная анатомия, эмбриология и филогения беспозвоночных.

Ольга Владимировна Ежова («Природа» №7, 2016)

Ольга Владимировна Ежова — кандидат биологических наук, доцент той же кафедры, сотрудник той же лаборатории. Специалист в области морфологии и тонкой организации кишечнодышащих, морских звезд, офиур и голотурий; занимается изучением эволюции амбулакралий, морфологии, микроскопической анатомии и ультраструктуры полухордовых, иглокожих и хордовых.

Литература

1. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939.

2. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.

3. Shubin N. Your Inner Fish: A Journey into the 3,5-Billion-Year History of the Human Body. Pantheon. 2008. [Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней / Пер. с англ. П. Петрова. М., 2010.]

4. Малахов В. В. Революция в зоологии: новая система билатерий // Природа. 2009. № 3. С. 40–54.

5. Metschnikoff E. E. Über die Systematische Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139–143, 153–157.

6. Jefferies R. P. S., Brown N. A., Daley P. E. J. The Early Phylogeny of Chordates and Echinoderms and the Origin of Chordate Left-Right Asymmetry and Bilateral Symmetry // Acta Zool. (Stockh.). 1996. V. 77. № 2. Р. 101–122.

7. Holland N. D., Clague D. A., Gordon D. P. et al. ‘Lophenteropneust’ hypothesis refuted by collection and photos of new deep-sea hemichordates // Nature. 2005. V. 434. P. 374–376. DOI: 10.1038/nature03382.

8. Priede I. G., Osborn K. J., Gebruk A. V. et al. Observations on torquaratorid acorn worms (Hemichordata, Enteropneusta) from the North Atlantic with descriptions of a new genus and three new species // Invertebrate Biology. 2012. V. 131. № 3. Р. 244–257. DOI: 10.1111/j.1744-7410.2012.00266.x.

9. Balser E. J., Ruppert E. E. Structure, ultrastrusture, and function of the preoral heart-kidney in Saccoglossus kowalevskii (Hemichordata, Enteropneusta) including new data on the stomochord // Acta Zool. (Stockh.). 1990. V. 71. P. 235–249.

10. Ezhova O. V., Malakhov V. V. The nephridial hypothesis of the gill slit origin // J. Exp. Zool: (Mol. Dev. Evol.). 2015. V. 324B. Р. 647–652. DOI: 10.1002/jez.b.22645.

11. Pardos F., Benito J. Fine structure of the branchial sacs of Glossobalanus minutus (Enteropneusta) with special reference to podocytes // Arch. Biol. 1988. № 99. Р. 351–363.

12. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. Часть 1: Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. М., 1979.

13. Dohrn A. Der ursprung der wirbelthiere und das princip des functionswechsels. Genealogische skizzen. 1875. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. Р. 10–17. [Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функции / Пер с нем. Б. И. Балинского. М.; Л., 1937. С. 104–105, 112.]

Первая часть

Эволюционный процесс, охвативший «стволовых эуартропод», хорошо описывается введенным Александром Георгиевичем Пономаренко термином «артроподизация» (А. Г. Пономаренко, 2004. Артроподизация и ее экологические последствия). Это означает, что признаки членистоногих возникали параллельно во многих (хотя и родственных) эволюционных ветвях, подчиняясь, с одной стороны, общей наследственности, а с другой — общим требованиям окружающей среды. При этом одни и те же адаптации зачастую реализовались в разных эволюционных линиях, во-первых, в разной последовательности, а во-вторых — слегка различными способами. Именно это и дает возможность отличить постепенную параллельную эволюцию от гипотетического явления нового типа сразу «во всеоружии», — подобно Афине, которая вышла в полном вооружении из головы Зевса.

Например, некоторые исследователи считают, что как минимум в двух разных ветвях «стволовых эуартропод» членистые хватательные околоротовые придатки, функционально сходные между собой, на самом деле принадлежат к разным сегментам головы — а значит, развились независимо и никак не могут быть гомологами друг друга (D. A. Legg, J. Vannier, 2013. The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods). Это очень правдоподобно: именно так и должен был бы выглядеть процесс артроподизации, если исходить из теоретических представлений, подтвержденных данными по другим группам организмов, которые претерпели аналогичную эволюцию (классический пример такой группы — зверообразные, предки млекопитающих).

«Кроновые эуартроподы»

Для полноты картины следует добавить, что эуартроподы в классическом «рэй-ланкастеровском» смысле более или менее соответствуют современному понятию «кроновая группа эуартропод», или просто «кроновые эуартроподы» (crown-Euarthropoda). Кроновой группой (crown group) в современной систематике называется часть эволюционного древа, охватывающая ближайшего общего предка всех доживших до наших дней членов данной группы вместе со всеми его потомками (неважно, ныне живущими или вымершими; см. Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, «Элементы», 26.02.2016). А стволовой группой (stem group) называется та часть древа, ветви которой до современности не дотягиваются (см. рис. 2).

Рис. 2. Упрощенное эволюционное древо членистоногих и их родственников. Тихоходки, положение которых до сих пор остается спорным и которые в любом случае представляют собой крайне специализированную боковую ветвь, сюда не включены. Оранжевая стрелка указывает на представителя «стволовых эуартропод». У него можно видеть плавательные выросты на туловище, фасеточные глаза и длинные, мощные членистые околоротовые придатки (об этих признаках см. ниже в тексте)

Есть одна группа членистоногих, которую мы еще ни разу не упомянули. Это трилобитообразные (Trilobitomorpha). Трилобиты — широко известные палеозойские животные, в целом похожие внешне на мокриц, но обладавшие огромным разнообразием как облика, так и образа жизни (см. Р. Форти, 2014. Трилобиты. Свидетели эволюции). У них есть четкое деление тела на тагмы, а также настоящие антенны и двуветвистые членистые конечности. Все это — эуартроподные признаки. Современные биологи склонны относить трилобитов к кроновой группе эуартропод, несмотря на то, что они полностью вымерли. Правда, к кому они ближе внутри кроновой группы — к хелицеровым или к жвалоносным, — пока непонятно. Молекулярные методы, которые могли бы однозначно решить этот вопрос, в данном случае неприменимы: ведь последние трилобиты исчезли в пермском периоде, и никакой ДНК от них не осталось.

Первые членистоногие

Теперь мы узнали вполне достаточно, чтобы оценить по достоинству крайне интересный обзор, опубликованный весной 2018 года коллективом из четырех довольно молодых, но уже известных палеонтологов (один соавтор родом из Канады, трое других — из Британии). Все они — специалисты по ископаемым членистоногим, их родственникам и их происхождению. Главный вопрос, который интересовал авторов: что могут нам сообщить эуартроподы (как «кроновые», так и «стволовые»), если рассматривать их в качестве свидетелей кембрийского взрыва?

Чтобы вникнуть в суть дела, нам понадобится немного цифр. По наиболее свежим датировкам, кембрийский период начался 541 миллион лет назад. Остатки членистоногих появляются в кембрийских отложениях отнюдь не сразу. Первые найденные в ископаемом состоянии эуартроподы «кроновой группы» — это трилобиты, самые ранние остатки которых имеют возраст 521 миллион лет. Причем обнаруживаются они почти одновременно в нескольких точках Земли: едва появившись, трилобиты быстро приобрели глобальное распространение (очевидно, не в последнюю очередь потому, что в жизненном цикле у них были планктонные личинки, которых могут свободно переносить морские течения). Что касается «стволовых эуартропод», то самый древний их представитель — существо, относящееся к группе аномалокаридид, от которого найден характерный околоротовой придаток (A. C. Daley, D. A. Legg, 2015. A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland). Возраст этой находки пока определен лишь приближенно: 519–520 миллионов лет. Чуть позже, 518 миллионов лет назад, на сцену выходит так называемая Чэнцзянская биота, где «стволовые эуартроподы» представлены во всем великолепии. И наконец, 514 миллионов лет назад в летописи появляются микроскопические остатки первых ракообразных. Еще через несколько миллионов лет ракообразных становится много — фауна приближается к современной, кембрийский взрыв остается позади.

Peytoia infercambriensis Составная окаменелость из нижнего кембрия Завишинская формация Польши, показывающая гребень Peytoia infercambriensis. ноябрю с членистоногим неопределенной близости. Фотографии всего экземпляра (а) части и (б). Стрелка в (b) указывает знаки подготовки, ограничивающие аномалокаридидный придаток от тела членистоногих, которые находятся на несколько разных уровнях в скале. (c-e) Крупный план гребенки Peytoia infercambriensis. ноябрю Holotype образец PIG 1432 II 22. (c) Фотография части. (d) Композитный чертеж как с частичной, так и с обратной стороны. (e) Фотография партнера, зеркально отраженная для согласованной ориентации. Все снимки сделаны под кросс-поляризованным верхним освещением с образцом, погруженным в воду. Сокращения: ds - дорзальные иглы; org - неопознанный органический материал; p1-p9 - подомеры с 1 по 9; r - поднятые овальные выступы; 

Что дают нам все эти даты? Прежде всего, налицо парадоксальный факт: «стволовые эуартроподы» появляются в палеонтологической летописи позже, чем «кроновые». Грубо говоря, предки появляются в летописи позже потомков (пусть и совсем ненамного позже). Что это значит? Никто, конечно, не сомневается, что «кроновые эуартроподы» произошли от кого-то из «стволовых». Но не менее несомненно и то, что какое-то время эти группы существовали вместе. Скорее всего, дело в том, что «стволовые эуартроподы» в принципе хуже представлены в летописи: их кутикула была существенно менее твердой, чем у трилобитов и ракообразных, а потому их тела (или части тел) с меньшей вероятностью сохранялись в донных осадках. Тут стоит вспомнить, что у онихофор, которых не зря называют «бархатными червями», кутикула до сих пор мягкая, бархатистая, растягивающаяся, — совсем не такая, как у ракообразных или насекомых.

Есть, правда, и другая возможность. Что, если трилобиты — это не «кроновые эуартроподы», а одна из групп «стволовых», вышедшая на «истинно эуартроподный» эволюционный уровень совершенно самостоятельно? Это теоретически не исключено, но нуждается в серьезных доказательствах, которых пока нет.

Как видим, в первые двадцать миллионов лет кембрия ни «стволовые», ни «кроновые эуартроподы» не обнаруживаются (во всяком случае, пока — не стоит забывать, что палеонтология продолжает стремительно развиваться и новые находки могут возникнуть в любой момент). Значит ли это, что они появляются в летописи внезапно? Нет. Как обычно и бывает в таких случаях, находкам захороненных тел (или отпечатков тел) предшествуют находки ископаемых следов, предположительно оставленных теми же организмами. Это тоже достойный предмет изучения. Существует целая наука об ископаемых следах — палеоихнология. Итак, в отложениях начала кембрия присутствуют довольно многочисленные ископаемые следовые дорожки, часть из которых, видимо, принадлежит «стволовым эуартроподам», а часть «кроновым». Возраст древнейших из них — примерно 537 миллионов лет.

Ну, а что было еще раньше? Весь отрезок истории Земли, предшествующий началу кембрийского периода, принято называть докембрием. Непосредственно с кембрием снизу — со стороны более древних времен — граничит эдиакарский период, относящийся к протерозойской эре. Живая природа эдиакария уникальна. Она резко отличается от живой природы кембрия. Следы членистоногих — «стволовых», «кроновых» и вообще каких бы то ни было — в эдиакарии, по словам некоторых авторов, «поразительным образом отсутствуют» (M. G. Mangano, L. A. Buatois, 2014. Decoupling of body-plan diversification and ecological structuring during the Ediacaran–Cambrian transition: evolutionary and geobiological feedbacks). Впрочем, это не так уж и поразительно, если исходить из вполне вероятной гипотезы, что членистоногих тогда просто не было.

Загадочная сприггина

Однако голым отрицанием тут не отделаешься. Существует такая вещь, как тафономия — наука о закономерностях захоронения ископаемых остатков, которой дал название великий Иван Антонович Ефремов. Каждый палеонтолог прекрасно знает, что отсутствие той или иной группы организмов в палеонтологической летописи может объясняться эволюционными причинами (эта группа либо еще не возникла, либо уже вымерла), а может и тафономическими (эта группа существовала, но жила в таких условиях, где захоронение остатков ее представителей было крайне маловероятно). Выбор между этими вариантами часто приводит к серьезным дискуссиям. Здесь перед нами именно такой случай. Что, если отсутствие в летописи докембрийских членистоногих — это на самом-то деле тафономический артефакт? Такое возможно, если условия захоронения в эдиакарии были принципиально иными, чем в кембрии.

Понимая эту возможность, авторы обзора дотошно проанализировали данные о том, насколько эдиакарские местонахождения древних организмов (а их известно не так уж мало) отличаются от кембрийских. Был сделан вывод, что наиболее важные с точки зрения нашей проблемы типы сохранности являются для эдиакария и кембрия фактически общими. Речь идет не только о классических лагерштеттах «типа Бёрджесс», но и о захоронениях фосфатизированных микрофоссилий «типа Эрстен» (Orsten-type), которые тоже дают очень интересные находки. Эти типы местонахождений отнюдь не ограничиваются кембрием: в эдиакарии они тоже распространены, и в них отлично сохраняются тогдашние организмы, причем весьма разнообразные. Иное дело, что сплошь и рядом такие находки бывает сложно интерпретировать: увы, эдиакарские живые существа слишком необычны по современным меркам, и поминавшийся нами принцип актуализма начинает тут давать сбои (см., например: Ископаемые эмбрионы из Доушаньтуо, вероятно, не эмбрионы, «Элементы», 09.01.2012). Но уж если бы там были членистоногие — то они сохранились бы наверняка, по крайней мере, хоть в каком-нибудь количестве.

Более того, можно утверждать, что по совокупности геохимических факторов, влиявших на захоронение ископаемых, кембрий был ближе к эдиакарию, чем к более поздним эпохам. Именно к концу кембрия условия в морях сильно изменились — в первую очередь из-за деятельности животных, которые связывали растворенные соли в материале своих раковин, меняя химический состав морской воды, а заодно активно фильтровали эту воду, делая ее более прозрачной и тем самым улучшая условия для водорослей, насыщающих океан кислородом. Кроме того, животные вовсю рыли норы в морском дне, перемешивая грунт и в результате обогащая кислородом его тоже. Все это, вместе взятое, сокращало возможности для образования стабильных бескислородных минерализованных осадков — а как раз из таких осадков и получаются лагерштетты. Неудивительно, что после кембрия их стало гораздо меньше.

Итак, объяснить отсутствие докембрийских членистоногих чисто тафономическими причинами невозможно. Правда, известно несколько эдиакарских ископаемых, которых разные авторы объявляли членистоногими (или членами вымерших типов, близких к ним). Но эта гипотеза ни в одном случае не подтверждена сколько-нибудь надежно.

Типичным примером такого ископаемого можно назвать сприггину (Spriggina) — эдиакарское существо с вытянутым сегментированным телом и неким подобием головного щита. Ее не раз описывали то как кольчатого червя, то как членистоногое (см., например: M. McMenamin, 2003. Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan). Однако, во-первых, у сприггины не найдено никаких усиков, ножек, челюстей и вообще конечностей. А во-вторых, обычную для животных двустороннюю симметрию у нее заменяет симметрия скользящего отражения, когда правая и левая стороны тела сдвинуты относительно друг друга примерно на половину сегмента. Уже одно это означает, что если сприггина и была многоклеточным животным, то от плана строения членистоногих ее план строения отличался радикально. Принадлежать к этому типу она никак не могла. Примерно так же обстоит дело и со всеми остальными эдиакарскими находками.

История со сприггиной хорошо показывает, насколько усложняется работа палеонтологов при погружении в древнейшие времена, где уже не действуют сравнения с современной флорой и фауной. Ее предполагаемая более поздняя родственница — метасприггина (Metaspriggina) — в итоге вообще оказалась хордовым животным (P. Janvier, 2015. Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates). Ну, а сама сприггина пока что так и остается загадкой.

Ошибка великого Лайеля

Итак, сумма данных по древним членистоногим на сегодняшний день дает следующую непротиворечивую картину: общий план строения членистоногих (и шире — панартропод) сложился примерно на рубеже эдиакария и кембрия. Успех этого плана строения привел к адаптивной радиации — довольно быстрому разделению группы на множество самостоятельно эволюционирующих ветвей, в которых начался процесс артроподизации. Примерно через 20 миллионов лет этот процесс завершился появлением «истинно эуартроподной» модели, обладатели которой — они же «кроновые эуартроподы» — с тех пор и господствуют в биоте Земли.

Противостоящая этой точке зрения гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» была основана в первую очередь на методе молекулярных часов (см. Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва, «Элементы», 13.12.2011). Сравнительный подсчет аминокислотных и нуклеотидных замен раз за разом приводил исследователей к выводу, что расхождение главных эволюционных стволов животных случилось задолго до кембрийского взрыва — в глубоком докембрии. Согласно одной из первых таких работ, отделение членистоногих от других животных должно было произойти 1200 миллионов лет назад (A. G. Wray et al., 1996. Molecular evidence for deep Precambrian divergences among metazoan phyla). Сейчас ясно, что подобные оценки совершенно нереальны. Большое количество нуклеотидных замен, отличающих эволюционные ветви друг от друга, может быть связано не только с древностью расхождения этих ветвей, но и со скоростью их эволюции после расхождения. Чем выше эта скорость, тем больше замен могло накопиться за тот же промежуток времени. Поэтому молекулярные часы обязательно нужно калибровать по палеонтологическим данным, как это и делается в современных работах (см. Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва, «Элементы», 17.11.2013). Одна из таких работ, например, датирует расхождение жвалоносных и хелицеровых интервалом 514–536 миллионов лет назад (M. dos Reis et al., 2015. Uncertainty in the timing of origin of animals and the limits of precision in molecular timescales). А это уже прекрасно согласуется с непосредственными свидетельствами ископаемых остатков.

Приведем имеющий косвенное отношение к нашей теме факт из истории науки. Величайший геолог XIX века Чарльз Лайель (Sir Charles Lyell), с именем которого принято связывать многократно здесь упоминавшийся принцип актуализма, объяснял отсутствие остатков млекопитающих в палеозойских породах, как бы мы сейчас сказали, тафономическими причинами: мол, млекопитающие живут на суше, а захоронение костей происходит в первую очередь в морских осадках, вот они и не дошли до нас с тех пор (A. Hallam, 1998. Lyell’s views on organic progression, evolution and extinction). Лайель, безусловно, был великим ученым, но в данном случае он ошибся. Сейчас мы точно знаем, что никаких млекопитающих в палеозое не существовало: они появились на целую геологическую эру позже. Лайелю, научное мировоззрение которого было основано на убеждении в глубоком постоянстве факторов и процессов, действовавших на поверхности Земли в течение всей ее истории, было слишком трудно представить себе возникновение на этой планете чего-то совершенно нового — например, нового класса животных. Можно сказать, что это была своеобразная разновидность экономии мышления.

Дискуссия вокруг гипотезы «долгой скрытой докембрийской эволюции» невольно вызывает в памяти эту ошибку великого Лайеля. Впрочем, тут есть оговорки. Во-первых, возникновение самых крупных эволюционных стволов животных вполне может датироваться докембрием, пусть и неглубоким. Во-вторых — и это самое главное — возникший конфликт между гипотезами стопроцентно разрешим. Для этого нужны всего лишь факты. Палеонтология докембрия сейчас развивается быстро. Даже одной-единственной надежно подтвержденной находки докембрийского членистоногого будет достаточно, чтобы противники гипотезы «долгой скрытой докембрийской эволюции» сразу изменили свои взгляды. Посмотрим, произойдет ли это.

Источник: Allison C. Daley, Jonathan B. Antcliffe, Harriet B. Drage, and Stephen Pates. Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018. V. 115. № 21. P. 5323–5331. DOI: 10.1073/pnas.1719962115.

Сергей Ястребов
http://elementy.ru/novosti_nauki/433315/Paleontologi_utochni...