Амплексус, по сути, это объятия для удержания самки. Так как у бесхвостых земноводных оплодотворение наружное, и чтобы оно прошло успешно, самец обхватывает и удерживает самку, пока она не отложит икру, а он их не оплодотворит. Также, у некоторых видов, такие объятия, нужны земноводным, чтобы оставаться друг при друге, пока самка ищет подходящее место для икрометания. Обычно амплексус длится около часа, иногда одну ночь, может и всего несколько минут - все зависит от вида.
Амплексус травяной лягушки (Rana temporaria)
Специалисты-герпетологи выделяют 7 типов амплексусов, по положению самца относительно самки. Причем, последний описали только в 2016. Чтобы было понятно, как выглядят амплексусы возьмем доработанную картинку с лягушачьей "Камасутрой", из классической "Biology of amphibia" (1994). Если вас интересует вопрос почему все лягушки не могут спариваться в одном и том же амплексусе и зачем это нужно с точки зрения эволюции, то можете почитать статью опубликованную в "Biological Journal of the Linnean Society" (Juan D Carvajal-Castro et al., 2020). Я на этом не буду останавливаться.
1. inguinal — считается наиболее примитивным вариантом при оплодотворении В ходе него самец обхватывает самку вокруг «талии», но при этом их клоаки не находятся друг напротив друга, из-за какая-то часть семенной жидкости пропадает впустую и оплодотворение яиц происходит менее эффективно. Данный тип специфичен для «примитивных» лягушек: Ascaphidae, Leiopelmatidae, Rhinophrynidae и т.д. Во многих этих семействах всего по одному роду и один-два вида. Из наших амфибий, этот тип характерен для чесночниц и жерлянок.
2. axillary — наиболее распространённый тип, встречающийся у большинства представителей бесхвостых амфибий. На картинке не много не правильно изображено, так как самец обхватывает самку у оснований передних конечностей, а не за ними. При этом, у самцов многих видов, для удобства удержания противоположного пола, имеются брачные мозоли. Именно этот тип амплексуса характерен для лягушек и жаб обитающих в Поволжье.
3. cephalic — встречается у некоторых древолазов (Dendrobatidae). При этом положении, самец обхватывает самку в районе горла.
4. head straddle — самец садится на спинную сторону головы самки, но при этом не обхватывая её передними конечностями, а для оплодотворения сперма стекает по спине самки. Например, встречается у Guibemantis depressiceps из семейства Mantellidae. Являются эндемиком Мадагаскара.
5. glued — известен у представителей семейства Brevicipitidae (специфические лягушки, которые раньше относились к узкоротам), имеющих округлую форму тела и короткие ноги, из-за чего самцы не могут обхватить самок. Поэтому на время спаривания самцы приклеиваются к самкам с помощью кожных выделений.
6. dorsal straddle — самец находится на спине самки, прижимая её к субстрату. На сегодняшний день, данный тип амплексуса известен только у одного вида - Nyctibatrachus humayuni (Bert Willaert et al., 2016)
7. independent — самец не обхватывает самку, следовательно, контакт между особями минимален. Некоторые исследователи предлагают считать такой тип спаривания отсутствием амплексуса, как такового. В этом случае, самка сначала откладывает икру, а уже потом самец ее оплодотворяет. Чем-то напоминает взаимноотношения у тритонов. Встречается у Nyctibatrachus petraeus из семейства Nyctibatrachidae, эндемичного вида Западных Гат, Индия
Амплексус у серой жабы (Bufo bufo)
Теперь давайте посмотрим, как это все происходит на примере серой жабы (Bufo bufo). Самцы, приходят на водоем раньше самок. Так как, самке некуда торопиться — к своему нересту она всегда успеет. А вот самец может опоздать и остаться без самки. Хотя, самцу может повезти и он встретит самку еще на суше и он возьмет ее в амплексу и самке придется тащить его на себе. Поэтому, кто быстрее найдет самку то получит преимущество. Из-за конкуренции между самцами получается, что самок на всех не хватает и, поэтому самцы становятся крайне неразборчивы в выборе партнеров. Они готовы наброситься на любой движущийся предмет, по размерам хоть сколько-то напоминающий самку. Ситуация усугубляется тем, что в одном водоеме, практически в одно время может размножаться несколько видов земноводных. Вот поэтому и получаются нестандартные амплексусы с разными видами (гетероспецифичные - по научному)
Самцы травяной лягушки (Rana temporaria) на нересте
Научных работ по данной тематике вагон и все их рассматривать не хватит времени. Поэтому я решил остановиться на видах, которые встречаются на территории Европы, так как большинство этих земноводных обитает в водоемах Поволжья. К сожалению, работ именно на территории России, я практически не нашел. Хотя возможно, что плохо искал, тут спорить не буду. Буду рад, если кто-то поделиться такими работами. Я с удовольствием добавлю их в этот обзор.
Начнем с относительно недавно вышедшей работы (Zdeněk Mačáta, Daniel Jablonski and Antonín Reiter, 2021), где приводится случай спаривания между краснобрюхой жерлянкой (Bombina bombina) и квакшей (Hyla arborea), который был 21 мая 2019 г. в 21:25. недалеко от деревни Šafov (South Moravia, Czech Republic). Это взаимодействие между видами наблюдалось в течение примерно 8–10 минут и все это время, самец H. arborea продолжал издавать брачные крики.
Еще одно интересное наблюдение было сделано в 2016 г. (Mačát & Jablonski, 2018). 9 мая, 2016 в 15:20, в пруду Broum, около деревни Buková, Czech republic был замечен амплексус самца обыкновенной чесночницы (Pelobetes fuscus) и самца серой жабы (Bufo bufo). Тут довольно интересная ситуация, так как у серой жабы амплексус подмышечный (axillary), а у чесночницы - паховый (inguinal) и из-за этого самец жабы не может правильно понять, что с ним делают, а самец чесночницы не понимает защитные сигналы самца жабы. К сожалению, что с ними случилось дальше в статье не говориться.
Strugariu A. & Gherghel I (2008) в работе посвященной герпетофауне реки Lower Prut (Румыния) привели фотографию амлексуса зеленой жабы (Bufo viridis) и озерной лягушки (Pelophylax ridibundus). К сожалению, никаких подробностей, относительного этого снимка не было указано.
Амлексус с теми же самыми действующими лицами, описываются у Yusuf Bayrakci & Kerim Çiçek (2023) в работе по экологии озерной лягушки (Pelophylax ridibundus) из Турции. Авторы сообщают, что одновременно с озерной лягушкой, в водоеме наблюдалось спаривание Bufotes viridis и Hyla savigni.
Если уж мы заговорили про Турцию, то создается ощущение, что там самые "горячие" самцы у амфибий. Во всяком случае, в 2018 г. выходит работа (Serkan Gül, Nurhayat Özdemir and Cantekin Dursun, 2018) с описанием нескольких случаев гетероспецифичных аплексусов. Первый случай был замечен между самцом Bufotes variabilis и самкой Bufo bufo 11 марта 2017 года, около 22:30, в искусственном пруду в Шириндже (Şirince), расположенном примерно в 8 км к востоку от города Сельчук, Измир, Турция, высота 359 м (Selçuk, İzmir in Turkey). Причем, других пар в амплексусе в это время не наблюдалось, хотя особи Bufotes variabilis и Bufo bufo в Шириндже были обнаружены в очень маленькой речке, протекающей недалеко от этого участка. В день наблюдения, среднесуточная температура составляла 10,2°C.
На самом деле, подобные нестандартные "забавы" между двумя видами жаб. вполне могут привести к потомству. Во всяком случае, несколько лет назад, с территории Австрии был описан гибрид между зеленой и серой жабой (Michael Duda, 2008)
Второй случай межвидового амплексуса был между самцом Pelophylax ridibundus и самкой Bufo bufo наблюдался 28 апреля 2017 г. в 19:47, около пруда в Кокаяйле (Kocayayla), расположенном примерно в 8 км к северу от города Доманич, Кютахья в Турции (Domaniç, Kütahya in Turkey) на высоте 1315 м. Но, в этом месте было замечено множество пар Bufo bufo в амплексусе. В день наблюдения, среднесуточная температура составляла 10,8°C.
Подобные наблюдения, с теми же самыми видами (самец Bufo bufo и самка Pelophylax ridibundus), были сделаны Шабановым А.А. (2011). К сожалению, когда и где была сделана эта находка, в статье нет информации. Единственное, говориться что исследования проводились на "... Иськовом пруду рядом с биостанцией Харьковского университета".
Также в этой работе приводятся фотографии амплексусов между остромордой лягушки (Rana arvalis) и чесночницей (Pelobates fuscus), чесночницей (Pelobates fuscus) и гребенчатым тритоном (Triturus cristatus) и остромордой лягушкой (Rana arvalis) с серой жабой (Bufo bufo). К сожалению, также без подробностей.
Ну раз уж здесь зашла речь про хвостатых земноводных, то сложно пройти мимо статьи Pia Oswald с коллегами (2022), в которой описывается два посягательства на огненную саламандру (Salamandra salamandra terrestris). На самом деле, первый случай вызывает вопрос "а был ли мальчик?". По словам авторов, это было 16 марта 2022 г., в 20:52, на дороге Коттенфорст (Kottenforst) недалеко от города Бонн, Германия (Bonn, Germany). Амплексус не наблюдался (жаба не обнимала саламандру) и когда подошли исследователи, эти амфибии сидели некоторое время в таком положении, а потом разбежались в разные стороны.
А вот второй случай гораздо интереснее. В этот же день, в 21:17, в канаве, недалеко от выше названной дороги был замечен амплексус некой лягушки и огненной саламандры (Salamandra salamandra). Почему некой? Цитирую: "... We could not determine the green frog to species level, since this is hardly possible based on morphology alone and without molecular data". На самом деле, тут не надо никаких молекулярных исследований, и так видно, что это обычная (потому что "сommon frog", на английском) травяная лягушка (Rana temporaria). И она, относится к группе бурых, а не зеленых лягушек. Но, оставим это на совести авторов.
Возвращаемся к серым жабам (Bufo bufo). В 2014 у Sonja Đorđević and Aleksandar Simović выходит работа с интересным наблюдением. 11 марта 2014 г., ок. 10:00 авторы мы посетили пруд на горе Авала (230 м над уровнем моря), где было замечено размножение серых жаб. Например, было несколько «брачных комков» – где энергично дрались от 3 до 10 самцов за одну самку. Но, это ладно, обычное явление. Самое интересное, что на берегу пруда был замечен одинокий самец, который вцепился в комок грязи и по словам авторов статьи - он в таком положении завис минимум на полчаса.
И вот тут, благодаря этому странному самцу (ведь он, скорее всего, понимает, что комок грязи ему не ответит взаимностью, но все равно держит его) мы подходим к одной интересной теме - некрофилии. Некрофильное поведение - это взаимодействия между живыми самцами и мертвыми самками или самцами. Оно, понятное дело, является девиантным и очень плохо изучено в рамках репродуктивной экологии. Мне удалось найти подобную информацию только по серой жабе (Bufo bufo), но, это не значит, что нет информации по другим видам встречающихся в Европе. Возможно, я просто плохо искал.
18 января 2008 г. Caesar Ayres прогуливался по берегу Gandaras de Budino e Ribeiras, что находится в Louro wetland (NW Spain) и увидел мертвую самку серой жабы. Тело было частично съедено, с задних конечностей была снята кожа, при этом икра вывалилась наружу. В общем, не самочка - а мечта некрофила. И действительно, к трупу прицепились три самца, которые устроили борьбу за останки самки. Автор перетащил это скопление на берег, чтобы сфотографировать его, в результате чего самцы отцепились от тела и вернулись в воду. Но, как только труп вернули в воду, два самца снова начали драться, чтобы ухватиться за тушку мертвой самки. Похоже, что в таком поведении задействована какая-то водная химическая связь - предполагает автор - так как самцы теряли интерес, когда самка находилась на берегу, но хватались за тело самки, когда его возвращали в воду. Причем, 20 января, т.е. 48 часов спустя, один самцов так и не отпустил самку и плавал вместе с ней. Спустя два года, (Ayres, 2010) тот же автор снова гулял около этого же водоема (чего ему дома не сидится?). На этот раз он также нашел труп самки с прицепленным к ней самцом. Какое-то страшное место...
Собственно, почему самцы прицепляются к мертвым самкам? Возможно, какие-то химические сигналы, да. На уровне распознавания самец-самка. Но, скорее всего, тут дело в другом. Мертвые самки не могут просигнализировать об освобождении и вообще не подают никаких сигналов, как бы это грубо не звучало. О том, что жабы пищат, когда их хватают не тогда когда надо (если это самец, то звук напоминает что-то вроде всхлипывания, если самка — попискивание) известно уже относительно давно (Davies & Halliday, 1979). Если самец хватает другого самца и тот издает характерные звуки, то это приводит к потере интереса у нападающего, а вот ответ самки (особенно, если она еще не отметала икру) — наоборот, заставляет его сжимать объятия еще крепче. Подобное поведение совсем недавно обнаружили у травяной лягушки (Rana temporaria), но там самки прикидываются мертвыми, чтобы от них отстали. Проблема самца, когда он хватает мертвую самку, в том, что он не может вместе с ней выплыть на поверхность, чтобы глотнуть воздуха. Инстинкт ("это моя самка, не отдам!") не позволяет ему прекратить объятия и он задыхается под водой.
Оказывается, что у некоторых видов спаривание с мертвыми самками - это относительно нормальное поведение. Повторюсь - относительно нормальное. Потому что, для нас, людей, кажется диким, то для других видов вполне нормально. Давно известно, что самая большая проблема при изучении животных - то, что мы постоянно, в той или иной мере, пытаемся их очеловечить (перенести их поведение в свою плоскость). А, это не совсем правильно. Но, вернемся к лягушкам. У них некрофилия, как правило, обусловлена двумя факторами: 1. - неправильное распознавание самцами живой/мертвой самки и 2. - продолжение спаривания с утонувшей самкой. Но, на самом деле, не все так просто как кажется.
Знакомьтесь, Rhinella proboscidea - небольшая жабка, эндемик центральной Амазонки (Бразилия). Во время размножения, нескольких сотен самцов этого вида собираются в небольших прибрежных прудах или верховьях ручьев, всего на 2–3 дня. Само собой, что при такой конкуренции какое-то количество самок гибнет в жарких объятиях самцов. И вот тут начинается самое интересное. В 2012 выходит статья (Thiago J. Izzo, et al., 2012) в которой, возможно, впервые описывается случай некрофилии у бесхвостых земноводных. В общем, авторы наблюдали как самцы топили самку в порыве страсти. Ну, ладно бы просто потопили... Но, после этого самцы, не отпускали труп, а продолжали его сдавливать и ритмичными движениями передних и задних конечностей выдавливали икру, которую затем оплодотворяли. Причем, это не единичный случай, так как были замечены четыре самца R. proboscidea, которые занимались извлечением икры из мертвых самок. Правда, трое из них были прерваны другими самцами. Также было замечено, как самец толкал большую мертвую самку, видимо, чтобы избежать встречи с другими самцами. Одновременно, этот самец продолжал сжимать брюшко погибшей самки во время перемещения и икра продолжала выходить.
Rhinella proboscidea / semana.com
Более того, исследователи собрали икру оплодотворенную от нескольких погибших самок и держали ее некоторое время (до 13 стадии головастиков). Оказалось, что менее половины икры оказалось вполне жизнеспособной и с развитыми эмбрионами. Т.е. получается, что у R. proboscidea, некрофилия это не ошибка в поведении, а скорее, наоборот - функциональный элемент с точки зрения приспособленности, который положительно влияет на "репродуктивный успех", как самцов так и самок, уменьшая конкуренцию.
Если кому-то интересна герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт по амфибиям и рептилиям "Герпетофауна Поволжья" и на мой телеграм-канал "Записки натуралиста"
